引言

逻辑学作为哲学的分支学科, 主要对思维规律进行研究, 是近代科学的基础. 在狭义上逻辑学研究的对象是演绎推理, 如孟德尔杂交实验; 在广义上, 逻辑学的研究对象还包含归纳推理,类比推理,回溯推理.

1859年11月24日, 达尔文发表物种起源(On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life), 标志着进化生物学的创立; 而进化生物学作为近代科学的一门, 其中也运用了大量的逻辑学思维与方法. 但是, 作为里程碑式的理论其仍然具有一定的局限性,如: 长期以来进化生物学却与其他生物学科不同——是不被纳入还原论构架下的科学体系.

达尔文的观点与逻辑

核心观点

在物种起源一书中, 达尔文表述了他的主要观点:

1. 物种并非固定不变: 达尔文反对传统的“物种固定论”，提出物种是可以变化的。所有物种都来源于共同的祖先，通过漫长的时间演化而来。
2. 自然选择是物种演化的主要机制: 自然选择的核心思想是：在自然界中，个体之间存在变异，这些变异影响个体在特定环境中的生存和繁殖能力。 其中:
   1. 有利变异：能够帮助个体更好适应环境的特性，使其更可能生存并繁殖，因而逐渐在种群中积累。
   2. 不利变异：使个体生存劣势的特性，将逐渐被淘汰。
3. 遗传变异的积累导致新物种的产生: 通过连续的自然选择，种群的特征发生变化，最终可能导致新物种的形成。这一过程需要长期积累。
4. 生存斗争（Struggle for Existence）: 由于资源有限，生物之间存在生存竞争。包括种内竞争（同种生物之间）和种间竞争（不同种生物之间），以及生物与环境的竞争。
5. 共同祖先（Common Descent）: 达尔文推测，所有生物都可以追溯到一个或少数共同祖先。这一观点后来被遗传学研究所支持。
6. 渐变性（Gradualism）: 演化是一个缓慢的、连续的过程，而不是通过大规模突变或跳跃发生的。

主要逻辑

在环球旅行中,达尔文观测到了以下事实:

1. 所有生物的繁殖能力远超环境所能支持的生存能力。例如，一对大象在理想条件下若不受限制，几代后其后代数量将非常庞大。
2. 环境中的食物、空间等资源是有限的，种群不可能无限增长。
3. 生物个体之间存在遗传性差异。例如，有些鸟的喙更适合觅食特定种类的食物。
4. 一些变异特征会遗传给后代，这些特征可能在生存和繁殖中具有优势。

基于1,2两点, 可以得出第一个推论:

在生存资源是限制个体繁殖的主要因素, 由于生存资源有限, 生物的繁衍必将伴随着资源的争夺.进一步: 生物个体之间的资源争夺能力决定了其获得的资源的多少, 能力越强获得的资源越多, 资源越多其繁衍受到的限制越少, 其后代越多. 即: 个体竞争能力决定其子代的数量.

基于3,4两点和上述推论, 可以得出第二个推论:

种群中的个体拥有某些特征可以使其拥有较高的竞争能力. 亲代的一些特征(包括竞争能力相关的特征)可以遗传给子代. 那么竞争能力越强的个体, 其后代越多, 其后代继承亲代的竞争能力使得后代的竞争能力也很强… 由此一来, 拥有良好特征的个体在种群中的占比会越来越多. 即: 在恒定环境条件下由于存在生存竞争.种群中利于生存的性状的拥有者的比例会越来越高, 甚至达到100%.

结合环境在不断变化及其它相关事实可以推导出上述达尔文的观点.

还原论与进化论的碰撞

上述达尔文的结论的推到主要使用了演绎推理的方法, 即: 给出假设和事实,推导出结论; 达尔文通过个体间的变异和竞争解释种群层面的现象. 在实际的早期进化生物学的研究中人们往往使用回溯推理的方法: 根据研究目标现在的状态和其过去的信息推演出其过去的状态. 然而, 这样的研究模式与内容并不能被还原为微观层面上的物理学解释.

还原论与生物学

在2024年11月25日的讲座上, 王巍老师讲述讨论了还原论的相关概念和问题. 还原论（英语：Reductionism)，又名化约论。是一种哲学思想，认为复杂的系统、事务、现象可以通过将其化解、拆解各部分的方法来加以理解和描述，例如解剖学。 在此前的学习中, 我已经了解到了化学在其学科尺度上可以还原为物理模型进行其相关化学性质的解释. 而类似的: 在生物学中, 生物体可以看成由数量庞大的化学分子零件组成的"机器", 因此生物学在理论上可以通过还原为化学从而进一步还原为物理学. 实际上, 生物化学和分子生物学的建立与发展也的确印证了上述的类比推理.

讲座上王老师指出了早期进化生物学与还原论体系下的分子生物学(生化)之间的冲突与不协调. 幸运的是, 两者之间的壁垒在后续的研究中被逐渐打破.

分子中性演化理论——还原论与进化论之间的桥梁

早期的进化论观点认为,生物的形状在不同环境下可以被分为有利性状和有害性状,生物体的几乎所有特征都是适应性的，并且是通过自然选择进化而来的。 事实上除了这些能显著影响个体生存的性状还有很大一部分不与环境相互作用的"中性性状". 随着分子生物学和遗传学相关理论,技术相继被应用于进化生物学的研究中, 研究者们逐渐将微观分子与宏观表型联系起来, 并认识到"中性分子"的存在.

日本遗传学家木村资生（Motoo Kimura）于1983年提出了分子进化的中性理论(neutral theory of molecular evolution), 他认为DNA序列的大部分进化是偶然发生的（遗传漂变），而不是自然选择。 分子进化理论将人们对进化的视角从个体-种群尺度转移到了分子尺度,在分子水平解释了生物进化的发生机制.

分子中性理论的主要逻辑

基于遗传学相关理论和事实我们有:

1. 基因突变是随机的, 由于密码子具有简并性, 因此存在许多突变不改变对应蛋白质的氨基酸, 蛋白质的功能并未受到影响, 这样的情形被称为同义突变.
2. 蛋白质的氨基酸发生改变,但改变的氨基酸不影响到相关功能结构域, 蛋白质功能不发生改变, 这样的情形成为结构域保守突变.
3. 蛋白质的氨基酸改变导致其结构域发生改变, 但新氨基酸的性质与原来的相似，因此不会显著影响功能. 这样的情形称为保守突变.
4. 当一个基因的突变导致其功能改变，但另一个基因的突变能够补偿这种变化，使得生物体的整体功能保持正常，这种现象被称为功能补偿。
5. 当基因突变导致的蛋白质结构域变化在某些环境条件下不影响其功能，而在其他环境条件下则可能导致功能的增强或损失时, 这样的情况称为环境依赖性表型.

上述5点均为一定情形下不影响原蛋白质相关分子功能的突变, 在环境保持不变的情形下, 这些突变不会给个体的生存能力带来影响, 即这些分子突变带来的影响是中性的; 进一步的, 这些突变是否保留并不取决于自然选择的影响.

实际上, 上述类型的中性基因突变与有害基因突变一样在所有随机突变中占有较大的比重, 因此基因突变并非是绝对的多害少利, 而是多害多中性少利.

由于中性突变不受到自然选择的筛选, 因此其对应的进化动力不再是选择而是漂变——物种进化的主要的推动力.

分子中性进化理论带来的其他改变

1. 由于漂变是随机的, 分子水平的演化速度主要由突变速率决定, 这一速率在时间尺度上相对恒定，因此可作为“分子钟”来估算物种分化的时间, 成功给进化生物学带来的新的研究手段。
   • 若分子进化速率为$k$, 中性突变速率为$\mu$,f为中性突变的比例, 那么有以下公式. $$ k=\mu=\mu_0f $$
2. 上述在固定环境条件下功能不发生中性突变在环境改变后成为潜在的有利突变或有害突变, 为自然选择提供了大量的"原材料", 更加有利于物种的延续.
3. 分子进化理论将人们对进化的视角从个体,种群尺度转移到了分子尺度,在分子水平解释了生物进化的发生机制. 进一步的, 中性理论符合还原论的逻辑：将复杂的生物进化过程分解为分子水平的突变与遗传漂变，再通过这些基本过程解释整体演化现象。如此一来进化生物学也被纳入到了还原论为框架的生物学体系下!

总结

分子中性理论与还原论密切相关，其提出和发展深刻体现了还原论的科学方法：通过研究分子层面的基本机制（突变、遗传漂变）来解释生物演化现象。然而，中性理论也因其还原性的局限性而面临挑战，例如对复杂生态系统和表型层面的适应性进化解释不足。现代进化生物学通过吸收整体论视角，对中性理论进行了扩展(如近中性理论¹)，使其在兼顾分子层面与系统层面解释力的基础上更趋完善。

Bibliography

物种起源 (查尔斯·罗伯特·达尔文,1859) 北京大学出版社

EVOLUTION the Forth Edition (DOUGLAS J. FUTUYMA, MARK KIRKPATRICK, 2017). evolution4e.sinauer.com

_物种起源（查尔斯·罗伯特·达尔文著生物学著作）百度百科. (n.d.). Retrieved December 13, 2024, from https://baike.baidu.com/item/%E7%89%A9%E7%A7%8D%E8%B5%B7%E6%BA%90/819555

还原论. (2024). In 维基百科，自由的百科全书. https://zh.wikipedia.org/w/index.php?title=%E8%BF%98%E5%8E%9F%E8%AE%BA&oldid=82692284

逻辑学. (n.d.). 百度百科. Retrieved December 13, 2024, from https://baike.baidu.hk/item/%E9%80%BB%E8%BE%91%E5%AD%A6/85559